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Lista de lectura: mapas cognitivos, células de lugar y células de rejilla

Por qué el hipocampo importa a una rata en una piscina.

El laberinto acuático se hizo famoso porque es sensible al hipocampo. Estos artículos explican por qué, desde la idea de Tolman de un "mapa cognitivo" hasta el descubrimiento de las células de lugar y las células de rejilla.

  • Tolman (1948). Cognitive maps in rats and men. Psychological Review 55(4):189-208. doi:10.1037/h0061626
    El artículo clásico de Tolman sostiene que las ratas aprenden una representación de su entorno parecida a un mapa, y no simples cadenas de estímulo y respuesta. Resume experimentos de aprendizaje latente y de aprendizaje de lugar e introdujo el término 'mapa cognitivo', base de trabajos posteriores sobre navegación espacial.
  • O'Keefe & Dostrovsky (1971). The hippocampus as a spatial map. Preliminary evidence from unit activity in the freely-moving rat. Brain Research 34(1):171-175. doi:10.1016/0006-8993(71)90358-1
    O'Keefe y Dostrovsky registraron unidades individuales en el hipocampo de ratas en libre movimiento y hallaron células que se activaban cuando la rata estaba en una parte concreta de su entorno. Este breve informe dio la primera prueba de lo que se llamaría células de lugar y de la idea del hipocampo como mapa espacial.
  • O'Keefe (1976). Place units in the hippocampus of the freely moving rat. Experimental Neurology 51(1):78-109. doi:10.1016/0014-4886(76)90055-8
    O'Keefe describe en detalle las 'unidades de lugar' hipocampales en ratas en libre movimiento, cuya actividad está ligada a la ubicación del animal en el entorno. El artículo caracteriza sus campos de disparo y estableció la descripción de célula de lugar usada en la investigación posterior sobre memoria espacial.
  • Taube et al. (1990). Head-direction cells recorded from the postsubiculum in freely moving rats. I. Description and quantitative analysis. The Journal of Neuroscience 10(2):420-435. doi:10.1523/jneurosci.10-02-00420.1990
    Taube, Muller y Ranck describen las células de dirección de la cabeza en el postsubículo de la rata, que se activan según la dirección a la que apunta la cabeza en el plano horizontal, con independencia de la ubicación. La posición y la orientación se midieron con videoseguimiento de dos LED montados en la cabeza.
  • Hafting et al. (2005). Microstructure of a spatial map in the entorhinal cortex. Nature 436(7052):801-806. doi:10.1038/nature03721
    Hafting, Fyhn, Molden, Moser y Moser descubrieron las células de rejilla en la corteza entorrinal medial dorsocaudal de la rata. Estas células se activan en los vértices de una rejilla triangular regular que abarca el entorno y forman un mapa espacial organizado topográficamente.
  • Moser et al. (2008). Place Cells, Grid Cells, and the Brain's Spatial Representation System. Annual Review of Neuroscience 31(1):69-89. doi:10.1146/annurev.neuro.31.061307.090723
    Moser, Kropff y Moser revisan cómo las células de lugar hipocampales y las células de rejilla entorrinales forman juntas el sistema de representación espacial del cerebro. La revisión explica cómo las células de rejilla podrían sostener un mapa de la propia ubicación basado en la integración de trayectoria.
  1. O'Keefe & Dostrovsky (1971). The hippocampus as a spatial map. Preliminary evidence from unit activity in the freely-moving rat. Brain Research 34(1):171-175. doi:10.1016/0006-8993(71)90358-1 Clásico
    O'Keefe y Dostrovsky registraron unidades individuales en el hipocampo de ratas en libre movimiento y hallaron células que se activaban cuando la rata estaba en una parte concreta de su entorno. Este breve informe dio la primera prueba de lo que se llamaría células de lugar y de la idea del hipocampo como mapa espacial.
  2. O'Keefe (1976). Place units in the hippocampus of the freely moving rat. Experimental Neurology 51(1):78-109. doi:10.1016/0014-4886(76)90055-8 Clásico
    O'Keefe describe en detalle las 'unidades de lugar' hipocampales en ratas en libre movimiento, cuya actividad está ligada a la ubicación del animal en el entorno. El artículo caracteriza sus campos de disparo y estableció la descripción de célula de lugar usada en la investigación posterior sobre memoria espacial.
  3. Morris et al. (1982). Place navigation impaired in rats with hippocampal lesions. Nature 297(5868):681-683. doi:10.1038/297681a0 Clásico
    Morris, Garrud, Rawlins y O'Keefe vieron que las ratas con lesiones hipocampales tenían dificultades para encontrar una plataforma oculta en el laberinto acuático, pero seguían pudiendo nadar hasta una plataforma visible. El estudio vinculó la navegación de lugar en el laberinto acuático con la función hipocampal.
  4. O'Keefe & Recce (1993). Phase relationship between hippocampal place units and the EEG theta rhythm. Hippocampus 3(3):317-330. doi:10.1002/hipo.450030307 Clásico
    O'Keefe y Recce vieron que las células de lugar hipocampales disparan en fases cada vez más tempranas del ritmo theta a medida que la rata atraviesa el campo de lugar. Esta 'precesión de fase' mostró que las células de lugar transmiten información espacial en el momento de sus espigas además de en su tasa de disparo.
  5. O'Keefe & Burgess (1996). Geometric determinants of the place fields of hippocampal neurons. Nature 381(6581):425-428. doi:10.1038/381425a0 Clásico
    O'Keefe y Burgess registraron las mismas células de lugar en cajas rectangulares que solo diferían en la longitud de sus paredes. Los campos de lugar cambiaron de forma y posición con la geometría, en línea con un modelo en el que los campos se construyen a partir de entradas sintonizadas con las distancias a las paredes.
  6. Burgess et al. (2002). The Human Hippocampus and Spatial and Episodic Memory. Neuron 35(4):625-641. doi:10.1016/s0896-6273(02)00830-9 Clásico
    Burgess, Maguire y O'Keefe revisan pruebas neuropsicológicas, conductuales y de neuroimagen sobre el papel del hipocampo humano en la memoria espacial y episódica. Varios de los estudios tratados usan realidad virtual para evaluar la navegación y la memoria en personas.
  7. Astur et al. (2002). Humans with hippocampus damage display severe spatial memory impairments in a virtual Morris water task. Behavioural Brain Research 132(1):77-84. doi:10.1016/s0166-4328(01)00399-0 Clásico
    Astur, Taylor, Mamelak, Philpott y Sutherland evaluaron a pacientes con resecciones hipocampales unilaterales en una tarea acuática de Morris virtual. Los pacientes mostraron graves déficits de navegación espacial frente a los controles, lo que respalda la validez de la tarea como prueba dependiente del hipocampo en personas.
  8. Ekstrom et al. (2003). Cellular networks underlying human spatial navigation. Nature 425(6954):184-188. doi:10.1038/nature01964 Clásico
    Ekstrom y colaboradores registraron neuronas individuales en pacientes que navegaban por una ciudad virtual. Células del hipocampo respondían en ubicaciones concretas, una prueba directa de codificación de tipo lugar en personas durante la navegación virtual.
  9. Hafting et al. (2005). Microstructure of a spatial map in the entorhinal cortex. Nature 436(7052):801-806. doi:10.1038/nature03721 Clásico
    Hafting, Fyhn, Molden, Moser y Moser descubrieron las células de rejilla en la corteza entorrinal medial dorsocaudal de la rata. Estas células se activan en los vértices de una rejilla triangular regular que abarca el entorno y forman un mapa espacial organizado topográficamente.
  10. Moser et al. (2008). Place Cells, Grid Cells, and the Brain's Spatial Representation System. Annual Review of Neuroscience 31(1):69-89. doi:10.1146/annurev.neuro.31.061307.090723 Clásico
    Moser, Kropff y Moser revisan cómo las células de lugar hipocampales y las células de rejilla entorrinales forman juntas el sistema de representación espacial del cerebro. La revisión explica cómo las células de rejilla podrían sostener un mapa de la propia ubicación basado en la integración de trayectoria.
  11. Garthe et al. (2009). Adult-Generated Hippocampal Neurons Allow the Flexible Use of Spatially Precise Learning Strategies. PLoS ONE 4(5):e5464. doi:10.1371/journal.pone.0005464 Clásico
    Garthe, Behr y Kempermann analizaron las estrategias de búsqueda en el laberinto acuático de ratones con neurogénesis hipocampal adulta reducida. Clasificaron las trayectorias de nado en estrategias y vieron que las neuronas nuevas eran necesarias para usar con flexibilidad estrategias espaciales precisas, sobre todo después de mover la meta.
  12. Harvey et al. (2009). Intracellular dynamics of hippocampal place cells during virtual navigation. Nature 461(7266):941-946. doi:10.1038/nature08499 Clásico
    Harvey y colaboradores combinaron registros de célula completa en ratones con la cabeza fija con una pista lineal virtual. Identificaron la dinámica de membrana subumbral de las células de lugar hipocampales durante la navegación virtual.

Si quieres los métodos detrás de estas medidas, HVS Image mantiene una lista de citas de sus análisis y métodos.

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