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Lista de leitura: mapas cognitivos, células de lugar e células de grade

Por que o hipocampo importa para um rato numa piscina.

Pelos editores do watermaze.org · Atualizado em

O labirinto aquático ficou famoso por ser sensível ao hipocampo. Estes artigos explicam por quê, da ideia de Tolman de um "mapa cognitivo" à descoberta das células de lugar e das células de grade.

  • Tolman (1948). Cognitive maps in rats and men. Psychological Review 55(4):189-208. doi:10.1037/h0061626
    O artigo clássico de Tolman defende que ratos aprendem uma representação do ambiente parecida com um mapa, e não simples cadeias de estímulo e resposta. Resume experimentos de aprendizagem latente e de aprendizagem de lugar e introduziu o termo 'mapa cognitivo', base de trabalhos posteriores sobre navegação espacial.
  • O'Keefe & Dostrovsky (1971). The hippocampus as a spatial map. Preliminary evidence from unit activity in the freely-moving rat. Brain Research 34(1):171-175. doi:10.1016/0006-8993(71)90358-1
    O'Keefe e Dostrovsky registraram unidades isoladas no hipocampo de ratos em livre movimento e acharam células que disparavam quando o rato estava numa parte específica do ambiente. Este breve relato deu a primeira evidência do que viria a se chamar células de lugar e da ideia do hipocampo como mapa espacial.
  • O'Keefe (1976). Place units in the hippocampus of the freely moving rat. Experimental Neurology 51(1):78-109. doi:10.1016/0014-4886(76)90055-8
    O'Keefe descreve em detalhe as 'unidades de lugar' do hipocampo em ratos em livre movimento, cujo disparo está ligado à localização do animal no ambiente. O artigo caracteriza seus campos de disparo e estabeleceu a descrição de célula de lugar usada na pesquisa posterior sobre memória espacial.
  • Taube et al. (1990). Head-direction cells recorded from the postsubiculum in freely moving rats. I. Description and quantitative analysis. The Journal of Neuroscience 10(2):420-435. doi:10.1523/jneurosci.10-02-00420.1990
    Taube, Muller e Ranck descrevem as células de direção da cabeça no pós-subículo do rato, que disparam conforme a direção para onde a cabeça aponta no plano horizontal, independentemente da localização. Posição e direção foram medidas com videorrastreamento de dois LEDs presos à cabeça.
  • Hafting et al. (2005). Microstructure of a spatial map in the entorhinal cortex. Nature 436(7052):801-806. doi:10.1038/nature03721
    Hafting, Fyhn, Molden, Moser e Moser descobriram as células de grade no córtex entorrinal medial dorsocaudal do rato. Essas células disparam nos vértices de uma grade triangular regular que cobre o ambiente e formam um mapa espacial organizado topograficamente.
  • Moser et al. (2008). Place Cells, Grid Cells, and the Brain's Spatial Representation System. Annual Review of Neuroscience 31(1):69-89. doi:10.1146/annurev.neuro.31.061307.090723
    Moser, Kropff e Moser revisam como as células de lugar do hipocampo e as células de grade entorrinais formam juntas o sistema de representação espacial do cérebro. A revisão explica como as células de grade podem sustentar um mapa da própria localização baseado em integração de trajeto.
  1. O'Keefe & Dostrovsky (1971). The hippocampus as a spatial map. Preliminary evidence from unit activity in the freely-moving rat. Brain Research 34(1):171-175. doi:10.1016/0006-8993(71)90358-1 Clássico
    O'Keefe e Dostrovsky registraram unidades isoladas no hipocampo de ratos em livre movimento e acharam células que disparavam quando o rato estava numa parte específica do ambiente. Este breve relato deu a primeira evidência do que viria a se chamar células de lugar e da ideia do hipocampo como mapa espacial.
  2. O'Keefe (1976). Place units in the hippocampus of the freely moving rat. Experimental Neurology 51(1):78-109. doi:10.1016/0014-4886(76)90055-8 Clássico
    O'Keefe descreve em detalhe as 'unidades de lugar' do hipocampo em ratos em livre movimento, cujo disparo está ligado à localização do animal no ambiente. O artigo caracteriza seus campos de disparo e estabeleceu a descrição de célula de lugar usada na pesquisa posterior sobre memória espacial.
  3. Morris et al. (1982). Place navigation impaired in rats with hippocampal lesions. Nature 297(5868):681-683. doi:10.1038/297681a0 Clássico
    Morris, Garrud, Rawlins e O'Keefe viram que ratos com lesões no hipocampo tinham dificuldade em achar uma plataforma escondida no labirinto aquático, mas ainda conseguiam nadar até uma plataforma visível. O estudo ligou a navegação de lugar no labirinto aquático à função do hipocampo.
  4. O'Keefe & Recce (1993). Phase relationship between hippocampal place units and the EEG theta rhythm. Hippocampus 3(3):317-330. doi:10.1002/hipo.450030307 Clássico
    O'Keefe e Recce viram que as células de lugar do hipocampo disparam em fases cada vez mais precoces do ritmo teta conforme o rato atravessa o campo de lugar. Essa 'precessão de fase' mostrou que as células de lugar carregam informação espacial no tempo de seus disparos, além da taxa de disparo.
  5. O'Keefe & Burgess (1996). Geometric determinants of the place fields of hippocampal neurons. Nature 381(6581):425-428. doi:10.1038/381425a0 Clássico
    O'Keefe e Burgess registraram as mesmas células de lugar em caixas retangulares que diferiam só no comprimento das paredes. Os campos de lugar mudaram de forma e posição com a geometria, de acordo com um modelo em que os campos são construídos a partir de entradas sintonizadas às distâncias das paredes.
  6. Burgess et al. (2002). The Human Hippocampus and Spatial and Episodic Memory. Neuron 35(4):625-641. doi:10.1016/s0896-6273(02)00830-9 Clássico
    Burgess, Maguire e O'Keefe revisam evidências neuropsicológicas, comportamentais e de neuroimagem sobre o papel do hipocampo humano na memória espacial e episódica. Vários dos estudos discutidos usam realidade virtual para testar navegação e memória em pessoas.
  7. Astur et al. (2002). Humans with hippocampus damage display severe spatial memory impairments in a virtual Morris water task. Behavioural Brain Research 132(1):77-84. doi:10.1016/s0166-4328(01)00399-0 Clássico
    Astur, Taylor, Mamelak, Philpott e Sutherland testaram pacientes com ressecções unilaterais do hipocampo numa tarefa aquática de Morris virtual. Os pacientes mostraram graves prejuízos de navegação espacial em relação aos controles, o que apoia a validade da tarefa como teste dependente do hipocampo em humanos.
  8. Ekstrom et al. (2003). Cellular networks underlying human spatial navigation. Nature 425(6954):184-188. doi:10.1038/nature01964 Clássico
    Ekstrom e colegas registraram neurônios isolados em pacientes que navegavam por uma cidade virtual. Células do hipocampo respondiam em locais específicos, uma evidência direta de codificação do tipo lugar em humanos durante a navegação virtual.
  9. Hafting et al. (2005). Microstructure of a spatial map in the entorhinal cortex. Nature 436(7052):801-806. doi:10.1038/nature03721 Clássico
    Hafting, Fyhn, Molden, Moser e Moser descobriram as células de grade no córtex entorrinal medial dorsocaudal do rato. Essas células disparam nos vértices de uma grade triangular regular que cobre o ambiente e formam um mapa espacial organizado topograficamente.
  10. Moser et al. (2008). Place Cells, Grid Cells, and the Brain's Spatial Representation System. Annual Review of Neuroscience 31(1):69-89. doi:10.1146/annurev.neuro.31.061307.090723 Clássico
    Moser, Kropff e Moser revisam como as células de lugar do hipocampo e as células de grade entorrinais formam juntas o sistema de representação espacial do cérebro. A revisão explica como as células de grade podem sustentar um mapa da própria localização baseado em integração de trajeto.
  11. Garthe et al. (2009). Adult-Generated Hippocampal Neurons Allow the Flexible Use of Spatially Precise Learning Strategies. PLoS ONE 4(5):e5464. doi:10.1371/journal.pone.0005464 Clássico
    Garthe, Behr e Kempermann analisaram estratégias de busca no labirinto aquático em camundongos com neurogênese hipocampal adulta reduzida. Classificaram as trajetórias de nado em estratégias e viram que os neurônios novos eram necessários para o uso flexível de estratégias espaciais precisas, sobretudo depois que o alvo mudava de lugar.
  12. Harvey et al. (2009). Intracellular dynamics of hippocampal place cells during virtual navigation. Nature 461(7266):941-946. doi:10.1038/nature08499 Clássico
    Harvey e colegas combinaram registros de célula inteira em camundongos com a cabeça fixa com uma pista linear virtual. Identificaram a dinâmica de membrana sublimiar das células de lugar do hipocampo durante a navegação virtual.

Se quiser os métodos por trás dessas medidas, a HVS Image mantém uma lista de citações das suas análises e métodos.

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